La reproduction des coraux

1. Les coraux mous

Chez les coraux mous, la reproduction asexuée est présente tout au long de l’année ; elle peut avoir lieu de différentes manières.
La fragmentation est le procédé le plus rencontré ; elle peut se réaliser par étranglement d’un petit rameau, par segmentation de l’extrémité d’une branche, par séparation spontanée de polypes individuels ou encore suite à des agressions extérieures (prédateurs, tempêtes..).
Les autres modes de reproduction asexuée sont le bourgeonnement à la base d’une colonie, la scissiparité et la lacération du pied.
La reproduction sexuée a lieu de manière saisonnière ou tout au long de l’année.
Les colonies sont soit mâles soit femelles.
La fécondation peut avoir lieu de trois manières différentes :
– fécondation externe
– fécondation interne et maturation des planulae dans des chambres endodermiques
– fécondation interne et maturation des planulae dans des poches à l’extérieur du polype
Une semaine après la fécondation, la planulae se fixe dans le milieu extérieur et donne naissance, après une série de remaniements, au premier polype qui sera à l’origine de la future colonie.
A noté nous parlons ici des coraux à proprement parlé le sujet de la Gorgone Corail n’est pas pris en compte ici.

1.1 LA REPRODUCTION ASEXUÉE

Elle est présente chez la quasi totalité des coraux mous.
La fragmentation de la colonie est le procédé le plus rencontré.
Parmi les autres modes de reproduction asexuée, on trouve le bourgeonnement, la scissiparité transversale et la lacération du pied.

1.1.1 FRAGMENTATION DE COLONIES

On distingue différents types de fragmentation (Sprung et Delbeeck, 1999) :
– l’étranglement d’un petit rameau portant 5 à 8 polypes ; le fragment tombe sur le substrat et s’y fixe très rapidement.
– la segmentation de l’extrémité d’une branche ; le corail favorise la croissance d’algues filamenteuses qui croissent autour d’un rameau et le comprime jusqu’à ce qu’il se détache.
– la séparation spontanée de polypes individuels ; c’est le cas chez les colonies appartenant au genre Xenia et Anthelia.
– la fragmentation dûe à des prédateurs ou à des perturbations naturelles (tempête, cyclone).

1.1.2 BOURGEONNEMENT

Il se produit à la base du pédoncule ou plus rarement juste sous le capitule. Si le bourgeonnement a lieu à la base d’une petite colonie, fille et mère peuvent se développer ensemble. S’il s’agit d’une grande colonie, les filles restent chétives car ombragées par leur mère.

1.1.3 SCISSIPARITÉ

On peut avoir une division transversale avec séparation du capitule et du pédoncule, ou une division longitudinale chez les coraux à pédoncule épais.
On retouve ce phénomène chez les genres Lemnalia, Nephtea, Cladiella, Xenia et Heteroxenia.

1.1.4 LACÉRATION DU PIED

Le corail se déplace sur le substrat et, dans son mouvement, une partie du tissu de la base peut se détacher de la colonie et donner naissance à un nouveau corail.
C’est un phénomène fréquent chez les genres Xenia, Cladiella et Nephtea .

1.2 LA REPRODUCTION SEXUÉE

1.2.1 GÉNÉRALITÉS

Il existe des individus mâles et des individus femelles.
Le sexe des colonies se reconnaît facilement grâce à la couleur des gonades ; en effet, les femelles ont la teinte orange de leurs œufs alors que les colonies mâles sont blanches opaques comme leurs sacs spermatiques (Grasse et al, 1987).
La plupart des coraux mous sont ovipares, seules quelques espèces sont vivipares, c’est le cas par exemple des Xenia et des Heteroxenia (Grasse et al, 1987).
Les Alcyonacea pondent à différents moments de l’année ; ces périodes sont différentes selon les individus et les conditions du milieu.
Certaines espèces ont une reproduction sexuée saisonnière, alors que d’autres ont une ponte déclenchée par des stimuli naturels (phases de la lune, marées), tout au long de l’année.
On connaît trois principaux modes de reproduction sexuée (Sprung et Delbeeck, 1999) :
– une ponte en eau libre suivie d’une fécondation externe ; c’est le mode le plus commun pour la famille des Alcyonidés. Au moment de la ponte, les polypes femelles se plissent, rétractent leurs tentacules et libèrent leurs œufs dans l’eau de mer par leur orifice buccal. De manière simultanée, les individus mâles émettent des spermatozoïdes dépourvus de queue et dont la tête est ornée de pointes coniques.
– une fécondation interne avec maturation interne des planulaes dans des chambres endodermiques spécialisées. Elle a été observée chez plusieurs genres de Xénidés. La fécondation a lieu au niveau de la cavité gastrique, puis les planulae migrent dans des chambres de la mésoglée pour achever leur vieillissement.
– une fécondation interne avec incubation externe de planulae dans des poches situées sur les flancs du polype.

1.2.2 MATURATION DES GONADES

Les gonades sont situées sur les cloisons gastriques des autozoïdes.
Des études menées sur les genres Lobophytum, Sarcophyton et Silunaria ont révélé que le développement des ovules durait généralement deux ans, alors qu’un an suffisait pour la production et la maturation des spermatozoïdes (Alino et Coll, 1989 ; d’après Sprung et Delbeeck, 1999).
Il n’est donc pas rare de trouver dans le même polype des ovules de taille différente.
Après rupture des différentes membranes qui les entourent, les ovules se détachent des cloisons et se retrouvent libres dans la cavité gastrovasculaire, ils remontent par le pharynx et sont expulsés dans l’eau de mer par la bouche du polype pour les espèces à fécondation externe.
Sinon chez les espèces à fécondation interne, ils restent dans la cavité gastrovasculaire dans l’attente d’un éventuel spermatozoïde.

1.2.3 FÉCONDATION DE L’ŒUF

L’œuf est entouré par une couronne de spermatozoïdes, puis est fécondé par l’un d’entre eux. Jusqu’à présent les phénomènes nucléaires de la fécondation sont inconnus et les pronucleus mâles et femelles n’ont jamais été observés.
Le stade morula est présent environ 24 heures après la fécondation.

1.2.4 DÉVELOPPEMENT LARVAIRE

Le début de cette phase a lieu dans le milieu extérieur ou dans le polype selon les espèces.
48 heures après la fécondation, la surface embryonnaire est ondulée et la larve qui apparaît est appelée pré-planulae. Elle subit des remaniements au niveau de ces feuillets et donne, vers le quatrième jour, une planulae sphérique, onduleuse et ciliée.
Cette planulae subit des modifications et sept jours après son développement, finit par se fixer en sécrétant au contact du support une mince couche de mucus blanc (Grasse et al, 1987).

1.2.5 FORMATION DU POLYPE

Dès le premier jour de fixation, les cils de la planulae disparaissent et la larve fixée s’aplatit. Son pôle antérieur sera la base de la formation du premier polype.
Le deuxième jour de fixation, huit extensions verticales apparaissent et on distingue, au sommet de la surface libre, huit petites digitations coniques tentaculaires.
Le troisième jour, la taille du polype augmente et il se forme au centre du disque tentaculaire une invagination ectodermique stomodéale.
Le quatrième jour s’ouvre la bouche par rupture de l’invagination. Les jours suivants, le polype grandit et les rangées de pinnules se forment progressivement.
Trois semaines après la fixation de la larve, il apparait un prolongement de la base circulaire du polype. Ce prolongement, appelé stolon, prend une forme circulaire puis engendre un bourgeon qui donne naissance à un deuxième polype dont les septes dorsaux sont voisins de ceux du polype primitif. Un second bourgeon se forme et donne naissance à un troisième polype et ainsi de proche en proche, naissent de nouveaux polypes primitifs (= zoïdes). Après un premier cercle de bourgeons, un second cercle est créé à l’extérieur du précédent. Il apparait ensuite de nouveaux polypes entre le premier cercle et le polype primitif.

2. Les coraux durs

Chez les coraux durs, la reproduction asexuée a lieu toute l’année ; elle leur permet, lorsque les conditions de développement sont idéales, de coloniser rapidement un milieu.
Elle peut se faire par fragmentation, par scissiparité, par bourgeonnement, par production de colonies satellites ou en encore par libération de planulae.
Un autre mode de reproduction est la reproduction sexuée ; elle assure un meilleur brassage génétique et permet d’accéder rapidement à des zones distantes de la colonie mère.
Les colonies peuvent être dioïques ou monoïques (polypes males et femelles sur une même colonie ou polypes hermaphrodites).
La fécondation a lieu dans le polype ou dans le milieu extérieur ; elle aboutit à la formation d’une larve (planulae) qui, après maturation, se fixe sur un substrat et donne naissance au premier polype à l’origine de la colonie.

2.1 LA REPRODUCTION ASEXUÉE

Elle peut avoir lieu à n’importe quel moment de l’année et plusieurs fois par an.
Elle a lieu lorsque les conditions de croissance sont idéales et permet de coloniser rapidement un milieu.
Les stratégies de reproduction asexuée des coraux durs comprennent la libération de planulae, le bourgeonnement, la production de colonies satellites, la scissiparité et la fragmentation.

2.1.1 LA LIBÉRATION DE PLANULAE

Le mécanisme de production de larves par voie asexuée n’est pas très bien connu. Il a été observé chez Pocillopora damicornis (Ayre et Resing, 1986 ; d’après Sprung et Delbeeck, 1999). Il s’agissait de larves génétiquement identiques à la colonie de départ.

2.1.2 LE BOURGEONNEMENT

Cela correspond à la formation d’un petit squelette, entouré par du tissu, qui grandit au contact de la colonie mère. Au bout d’un certain temps, il est victime de sa croissance et finit par se détacher du pied d’origine sous l’action de son propre poids. Une fois séparé, il est à l’origine d’une nouvelle colonie. Ce mode de reproduction est favorisé chez les coraux durs possédant de gros polypes et vivant la majeure partie du temps sur un sol sablonneux (Catalaphyllia jardinei, Goniopora stokesi).

2.1.3 LA PRODUCTION DE COLONIES SATELLITES

Il s’agit de la formation de colonies secondaires sessiles parmi les polypes de la colonie mère. La colonie satellite grandit puis, lorsqu’elle atteint un certain poids, se détache (par gravité) de la colonie mère.

2.1.4 LA FRAGMENTATION

Cela correspond à la naissance d’une nouvelle colonie à partir d’un fragment de corail. Elle est caractérisée par son caractère accidentel. Ce sont surtout les coraux branchus comme les Acropora sp qui utilisent ce procédé en raison de la fragilité de leurs branches. Le morceau de corail cassé va se fixer au substrat pour donner une nouvelle colonie. Ces propriétés sont très utiles pour la propagation des coraux en captivité.

2.1.5 LA SCISSIPARITÉ

Ce processus est identique à la fragmentation mais il s’en différencie par son caractère non accidentel. Il entraîne la division de la colonie d’origine en plusieurs parties qui vont s’individualiser progressivement, puis former des colonies indépendantes les unes des autres.

2.1.6 L’EXPULSION DE POLYPES

Cela correspond à l’expulsion d’un ou plusieurs polypes qui, une fois dans le milieu extérieur, iront se fixer sur un substrat favorable.Ce mode de reproduction est très rare ; il n’a été observé qu’en captivité et il s’agissait du corail Seriatopora histrix (Poiraud-Lambert, 2004).

2.2 LA REPRODUCTION SEXUÉE

Ce mode de reproduction n’est pas le plus employé par les coraux durs ; il offre les avantages du brassage génétique et de la dispersion à longue distance mais est soumis aux aléas de la rencontre des gamètes.

2.2.1 GONADES ET FÉCONDATION

• ORGANISATION DES GONADES

– Les gonades mâles sont représentées par des spermaties ; ce sont des capsules sphériques ou ovoïdes de diverses dimensions, contenant de nombreux spermatozoïdes. Les spermatozoïdes sont flagellés et de forme triangulaire ou piriforme.

– Les gonades femelles sont représentées par les ovaires ; ce sont des sacs renflés qui forment une à six rangées longitudinales au niveau des parois mésentériales. Chaque ovaire contient un à cinq ovules en moyenne. L’ovule présente un cytoplasme granulaire, un noyau large et vésiculeux muni d’un nucléolus excentrique ; on n’observe pas de zooxanthelles.

• LOCALISATION ET DISTRIBUTION DES GONADES

Les organes génitaux sont situés dans les mésentéroïdes. La distribution des organes génitaux est variable en fonction des espèces.
On distingue deux grandes catégories :
– Les formes monoïques : elles représentent la plus grande partie des Scléractiniaires, 68 % des coraux étudiés sont hermaphrodites (Richmond et Hunter, 1990 ; d’après Sprung et Delbeeck, 1999).
On distingue deux groupes :
– les coraux coloniaux qui possèdent à la fois des polypes mâles et femelles, on peut citer par exemple Pocillopora brevicornis et Lobophyllia sp.
– les coraux solitaires ou coloniaux au(x) polype(s) hermaphrodite(s) ; selon les espèces, les organes génitaux mâles et femelles sont situés sur des mésentéroïdes séparés ou sur les mêmes mésentéroïdes.
Chez ces espèces, ovules et spermatozoïdes peuvent être libérés séparément ou bien ensemble en un paquet qui se disloque rapidement avant que l’ovule ne soit fécondable (Veron, 1986 ; d’après Sprung et Delbeeck, 1999).
– Les formes dioïques : on a des colonies entièrement mâles et d’autres exclusivement femelles. Elles sont beaucoup moins nombreuses et surtout représentées par des coraux solitaires mais aussi par quelques espèces coloniales.

• LA FECONDATION

Elle peut être interne ou externe.
Dans le cas de fécondation interne, elle a lieu au niveau de la cavité gastrovasculaire. Seul le sperme est émis en dehors des polypes.
Lorsqu’elle est externe, la fécondation nécessite un frai synchronisé. La fécondation aboutit à la formation d’un œuf qui sera le point de départ du développement d’un futur individu.

2.2.2 DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET VIE LARVAIRE

• STADES EMBRYONNAIRES

Les zooxanthelles pénètrent dans l’œuf juste après la fécondation. L’œuf subit une segmentation superficielle qui aboutit à une blastosphère non ciliée ayant une large cavité centrale.
On a ensuite un renversement des feuillets qui aboutissent à la mise en place des assises ectodermiques et endodermiques. La mésoglée se différencie entre l’ectoderme et l’endoderme, les flagelles se forment et ainsi l’embryon se transforme en larve qui nage dans le lumen du polype pendant deux à quatre semaines.

• LA PLANULATION

On désigne sous ce nom l’expulsion des jeunes larves dans le milieu extérieur. Elle a lieu le plus souvent par la cavité buccale mais, chez certaines espèces, on observe la formation de pores transitoires permettant l’évacuation des larves.
Le nombre de larves expulsées par unité de temps est variable selon les espèces.
La période de planulation est sous contrôle génétique, mais elle dépend également de facteurs externes ; elle peut donc varier pour une même espèce.
Selon les espèces, elle est en relation ou non avec les phases lunaires.
Si elle est en relation avec la lune, elle se produira de façon périodique ; dans le cas contraire, elle aura lieu de façon continue sur des intervalles de temps plus ou moins longs en fonction des espèces.
Le contrôle lunaire s’exerce par l’intermédiaire des marées : la pression dans l’eau (qui varie en fonction de l’alignement du soleil et de la lune avec la terre) agit sur la maturation des gonades et sur l’expulsion des zooxanthelles.
La lune exerce aussi son action grâce à la lumière qu’elle réfléchit.

• FIXATION DE LA LARVE

Après son expulsion du polype, la planulae reste parfois quelques minutes sans bouger, puis, grâce à ses flagelles, nage jusqu’à la surface de l’eau.
Elle avance de manière saccadée grâce à l’alternance de contractions et d’extensions. Par ailleurs, la larve est animée de mouvements de rotation autour de son axe longitudinal et de mouvements ondulatoires et spiraux.
La vitesse de déplacement horizontal varie entre 20 et 40 secondes par 10 cm ; celle des mouvements ascensionnels est plus faible, entre 30 et 75 secondes pour 10 cm.
La durée de la vie larvaire varie avec les espèces et le milieu.
La planulae se fixe par son pôle aboral qui s’aplatit et sécrète une substance muqueuse adhésive.

2.2.3 DÉVELOPPEMENT POST LARVAIRE

Une fois fixée, la larve se transforme en un polype appelé oozoïte. Pour arriver à ce stade, la planulae s’aplatit, devient discoïde puis apparaît une bouche en son centre.
La larve se divise en six, huit puis douze lobes qui correspondent aux chambres intermésentériales au sommet desquelles se développent des tentacules.
Dans quelques cas très rares, les premiers éléments du squelette sont formés alors que la larve n’est pas encore fixée (Pocillopora bulbosa, Agaricia agaricites).
En général, le squelette n’apparaît qu’après l’établissement de la larve ; l’oozoïte sécrète un polypiérite appelé protopolypiérite.